유지매미의 자연적인 소리의 특성을 분석하기 위해 한국과 일본의 다양한 장소에서 수년간 휴대용 디지털녹음기(Sony PCM-D100)를 들고 잡음이 적은 환경에서 직접 녹음하거나(sampling rate 44 100 Hz, 16 bit, low cut 150 Hz), songmeter(wildlife acoustics SM4)를 나무에 고정하여 나무 주변에서 발생하는 유인음을 녹음하였다(sampling rate 44 100 Hz, 16 bit, low cut 220 Hz). Fig. 1은 울음을 그치고 잠시 쉬고 있는 수컷 유지매미의 모습이다.

Fig. 1 
Picture of the cicada G. nigrofuscata

유인음과의 유사점 및 차이점을 분석하기 위해 Fig. 2와 같이 채집한 유지매미의 진동막 덮개를 제거하고 스펀지에 핀으로 고정시킨 후, 프로브마이크로폰(B&K 4182) 2개를 좌우 진동막의 1 mm 거리 앞에 각각 설치하고 앰프(B&K 2804)를 통해 디지털녹음기(Sony PCM-D100)에 스테레오로 녹음하였다(sampling rate 44 100 Hz, 16 bit, low cut 150 Hz).

Fig. 2 
The experimental set-up for recording scream from both tymbals

유인음과 비명음은 잡음이 없이 깨끗하게 녹음된 부분만 편집하여 활용하였다. Adobe Audition CC 2020으로 파형과 주파수를 분석(FFT size 1024; window blackmann harris)하였다.

비명음을 내는 동안의 진동막 움직임을 초고속카메라(Phamtom Miro LC310, software PCC 2.7, 20 000 fps, resolution 384 × 288, exposure 49.571 μs)로 촬영하였다. 수백 개의 영상 중 명료하게 보이는 부분을 임의로 선택하여 한 프레임씩 넘겨 가며 10회 진동하는 동안 촬영된 프레임 수를 세고 역수를 취하여 진동수를 계산하였다.

복부가 어떤 진동수 영역을 공명시킬 수 있는지 알기 위해 sine sweep test(1 kHz ~ 20 kHz, resolution 501)를 실시하였다. 죽은 직후 100 % 알코올 시약에 보관해 유연한 상태의 7마리 수컷 사체와 dynamic signal analyzer(HP 35670A), 앰프(B&K 2693-A), 스피커(Final E3000)를 사용하였다. 고막을 덮고 있는 배딱지를 제거하고 스피커는 오른쪽 고막에, 프로브마이크로폰은 왼쪽 고막에 바짝 붙여 실험하였다. Fig. 3과 같이 스피커의 공진특성과 7마리 유지매미의 복부 공명 조건 값을 구하였다.

Fig. 3 
The experimental set-up for the sine sweep test of the cicada G. nigrofuscata’s abdomen

유인음을 Adobe Audition CC 2024로 재생한 결과는 Fig. 4와 같다. 파형, 스펙트로그램, FFT를 분석한 결과, 지속시간은 약 20 s ~ 40 s이며, 모두 3개의 피크가 존재함을 확인하였다. 약 2000 Hz ~ 3000 Hz에서 1st, 5000 Hz ~ 6000 Hz에서 2nd, 10 000 Hz ~ 12 000 Hz에서 3rd 피크가 발견되었다.

Fig. 4 
Waveform, spectrogram and FFT result of the calling song of the cicada G. nigrofuscata

녹음된 유지매미 소리 중 잡음이 없는 30개의 유인음을 임의로 선택하여 3개의 피크에 해당하는 주파수를 각각 기록하였다. Table 1과 같이 1st 피크의 경우, 범위는 2239 Hz ~ 2885 Hz, 평균 ± 표준편차는 2626 Hz ±160 Hz이었다. 2nd 피크의 경우, 범위는 5082 Hz ~ 6417 Hz, 평균 ± 표준편차는 5452 Hz ±329 Hz이었다. 3rd 피크의 경우, 범위는 10 207 Hz ~ 13 351 Hz, 평균 ± 표준편차는 11 134 Hz ±604 Hz이었다. 1st 피크를 기준으로 평균값만을 단순 비율로 계산하면 1st:2nd:3rd=1:2.07:4.24로, 2nd는 1st의 약 2배, 3rd는 약 4배의 일정한 비율을 갖는 것으로 나타났다. 또한 표준편차만을 단순 비율로 계산하면 1st:2nd:3rd= 1:2.06:3.78의 비율로, 주파수가 높아질수록 일정한 비율로 표준편차가 커지는 것을 알 수 있다.

비명음이 발생하는 동안의 스펙트로그램은 Fig. 5와 같다. 비명음을 낼 때 진동수가 매우 크게 달라질 수 있음을 알 수 있다. 2nd와 3rd 피크에 비해 1st 피크는 주파수의 변화가 거의 없다.

Fig. 5 
Spectrogram of the scream

비명음의 임의의 구간 30개를 골라 3개의 피크에 대해 FFT한 결과는 다음의 Table 2와 같다. 1st 피크의 경우, 범위는 2190 Hz ~ 2827 Hz, 평균 ± 표준편차는 2539 Hz ±167 Hz이었다. 2nd 피크의 경우, 범위는 5383 Hz ~ 6934 Hz, 평균 ± 표준편차는 6124Hz ±459 Hz이었다. 3rd 피크의 경우, 범위는 11 240 Hz ~ 15 246 Hz, 평균 ± 표준편차는 13 694 Hz ±1089 Hz이었다. 1st 피크를 기준으로 평균값만을 단순 비율로 계산하면 1st: 2nd:3rd=1:2.41:5.39, 표준편차만을 단순 비율로 계산하면 1st:2nd:3rd=1:2.76:6.54의 비율로, 주파수가 높아질수록 일정한 비율로 표준편차가 커지는 것을 알 수 있는데, 이 비율이 유인음에서의 비율보다 더 크다.

진동막 소리의 스테레오 파형을 분석하였다. 양쪽 진동막은 다른 매미들과 마찬가지로 비동시적으로 함몰되는 것으로 나타났다^(4,11,18). 좌측 진동막이 함몰하고 복원된 이후 우측 진동막이 함몰하고 복원되었다. Fig. 6(a)에서 진동막의 in-click 신호의 지속시간은 약 1 ms이며, out-click 신호는 약 0.25 ms로, in-click 신호보다 지속시간도 짧고 크기도 훨씬 작았다. 두 진동막의 시간차는 약 2 ms였다. Fig. 6(b)는 in-click과 out-click 신호의 FFT 결과이다. in-click 시에는 2nd 피크가, out-click 시에는 3rd 피크가 가장 크다. 이는 진동막이 함몰 시에는 2nd 피크에 해당하는 진동수가, 복원 시에는 3rd 피크에 해당하는 진동수가 발생할 가능성이 높다고 판단되었다. 그럼에도 복원 시 소리의 크기가 함몰 시에 비해 너무 작아 실질적 영향력은 무시할 수 있다고 판단된다.

Fig. 6 
Sound of both tymbals

진동막은 소리를 발생시키는 주요 기관으로, 해부학적 특성을 알기 위해 실체현미경(Zeiss Axio zoom V16)으로 Z-stack 기능을 활용하여 Fig. 7과 같이 5장의 사진을 촬영 후 합성하였다. Fig. 7은 오른쪽 진동막으로, 사진의 오른쪽이 머리쪽(head)이고, 위쪽이 등쪽(dorsal)이다. 발음근과 진동막을 연결하는 내돌기가 붙어있는 내돌기 구덩이(apodeme pit)와 진동판(tymbal plate) 안에 주름(wrinkle)이 선명하게 촬영되었다. 진동판의 오른쪽으로 세 개씩의 긴 갈비무늬(long ribs)와 짧은 갈비무늬(short ribs)가 관찰되었다.

Fig. 7 
Structure of the tymbal of the cicada G. nigrofuscata

초고속 사진을 분석한 결과, 진동막은 짧은 갈비무늬 3번을 꼭지점으로 하는, 진동이 가능한 최대한의 넓이로 한 가지 모드로만 진동하였다(Fig. 8 참조). 하나의 모드로 움직이는 것은 참매미와 같으며 세 가지 모드인 말매미와는 차이가 있다⁽⁷⁾.

Fig. 8 
Buckling process of the tymbal of the cicada G. nigrofuscata

진동막이 진동하는 초고속 영상 중 200개를 임의 선택하여 진동수를 계산한 결과를, 200 Hz 범위로 군집하여 각 범위마다의 개수를 Table 3에 정리하였다. 진동막의 진동수는 약 5200 Hz ~ 7600 Hz 범위이며 평균 6253 Hz으로, 비명음의 평균 중심주파수인 6124 Hz와 유사하였다(Table 2 참조).

Fig. 9는 7마리의 유지매미 복부에 대해 sine sweep test한 결과에서 스피커의 공진특성을 각각 제거한 후, 주파수별 공진값을 평균 내어 그린 그래프이다. 공명되는 주파수 위치는 유인음의 주파수 분포와 유사하였다(Table 1 참조).

Fig. 9 
Resonance condition of the cicada G. nigrofuscatas’ abdomens

Fig. 10은 유지매미의 유인음·비명음·진동막 운동·복부 공명 조건에 대한 상대값-주파수 그래프를 모두 하나에 나타낸 것이다. 유인음 FFT 결과와 복부 공명 조건 결과에서의 1st, 2nd, 3rd 피크 위치가 거의 일치하였으며, 비명음 FFT 결과와 초고속 영상 분석 결과에서 2nd 피크가 일치하였다. 또한, 비명음의 중심주파수가 유인음의 중심주파수에 비해 약 1000 Hz 정도 더 높게 나타났다. 유인음·비명음·복부 공명조건의 경우에는 모두 세 피크가 나타났지만, 진동막의 운동은 2nd 피크의 진동수만 발견되었다.

Fig. 10 
Comparison of results of four experiments